植物体中的吲哚丁酸 (IBA)

发布网友 发布时间：2024-10-24 13:34

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热心网友 时间：2024-11-04 14:35

长期以来，吲哚丁酸(IBA)一直被视为人工合成的植物生长调节剂。然而，实际上，它是植物体内天然存在的生长素。这一观念的转变始于Ludwig-Muller等的开创性研究。现在，我们对IBA的生物合成、代谢和极性运输有了大量的了解。

IBA的发现始于Blommaert最早发现其存在于马铃薯的皮中。随后，在烟草、菜豆、豌豆、柏树和玉米等植物中都发现了天然存在的IBA。研究发现，烟草叶片中游离态IBA的含量为9ng/gfw，总量为37ng/gfw，而游离IAA和IAA总量分别是26ng/gfw和52ng/gfw。Ludwig-Muller等研究了生长在无菌液体培养基中的拟南芥幼苗内源游离态-IBA和结合态-IBA，发现IBA水平虽随幼苗发育而升高，但始终低于IAA；然而，在拟南芥种子中，IBA多于IAA，游离IBA和IBA总量分别可达7~25ng/gfw和100ng/gfw左右。

IBA的生物合成是由玉米幼苗将IAA转化为IBA的过程。Ludwig-Muller等发现玉米地上部和根部的切段饲喂1-14C-IAA后，检测到一种标记代谢物与标准IBA类似，用6-13C-IAA饲喂后，检测到6-13C-IBA的存在。在各器官中，叶片中转化最快。还发现根系发达的玉米品种比生根能力弱的玉米品种具有更高的将IAA转化为IBA的能力。研究表明，IBA是通过乙酰-CoA在IAA的羧基位上进行酰基化形成的，与脂肪酸生物合成的最初几步有类似的反应过程。在离体条件下，研究了几种辅因子对IBA形成的 影响，在ATP、Mg²+和NADPH存在下，用乙酰-CoA和丙酰-CoA都检测到IBA形成活性。而用丙二酰-CoA和乙酰乙酰-CoA都没有检测到这种活性。提取的微粒体膜成分与乙酰-CoA或丙酰-CoA及标记的IAA共培养时，标记产物的形成随ATP或Mg²+或NADPH的加入而提高。这种产物形成的时间曲线表明此反应是分步进行的。培养1小时未检测到IBA的形成，4小时后约有45%中间产物转化为IBA，所以IBA的生物合成可能有两步反应。中间产物可能是一种IAA与ADP的酯结合物。IBA合成酶是一种等电点偏酸的蛋白（30kDa），而形成中间产物的酶的分子量更小，约为20kDa。Ludwig-Muller等用标记的IAA供给无菌培养的拟南芥幼苗，产生一种与IBA Rf值相似的标记化合物，随后IBA含量很快下降，形成IBA结合物。所以植物体内天然IBA一般较低的原因可能是形成了结合物。

IBA的代谢通常认为其比IAA具有更好的促进生根能力在于其相对的稳定性。研究发现，在不同温度下（0°C、6°C、22°C~25°C）贮藏6个月后，IBA的生物活性均无明显变化。Nordstrom等报道室温黑暗容器中IBA比IAA更稳定。Nissen等人发现，与过滤灭菌相比，高压灭菌后MS培养基中IAA和IBA浓度分别下降40%和20%，在随后的培养过程中，IAA和IBA从培养基中消失都很显著，但IAA的下降速率更快。施用于植物组织的生长素也有类似情况，在绿豆切枝、欧洲山杨切枝、梨组培小切枝、苹果芽离体培养中，均发现施用于切枝基部的IAA、IBA都很快被代谢，且IAA的消失速率更高。

Epstein等研究了柑桔叶脉中IBA的代谢，发现IBA被叶脉代谢为IBA葡萄糖酯（IBAG1c）。Pythoud和Buchala在用标记的生长素类处理欧洲山杨切枝后，没有检测到IBA的任何氧化产物，但观察到IBA转化为IBAG1c和其他结合物（可能是肽），而一部分IAA则被氧化，IAA与天门冬氨酸的结合物IAAAsp也被氧化成OxIAAAsp。在欧洲山杨的绿枝和番茄果实中也发现了类似现象。由于任何氧化产物都没有生物活性，氧化反应使IAA从生长素库中移走，但对IBA还没有发现其氧化产物，这可能是其在生根上具有更高活性的原因。

用14C-IAA和3H-IBA与切枝共培养，发现IAA的主要代谢物为IAAAsp，而IBA转变为IBAAsp及其他两种高分子量（可能是肽类）的结合物。IBA具更好生根能力的原因可能是IBAAsp的生成，因为IBAAsp比IAA或IAAAsp具有更好的生根能力。

综合上述资料，可以认为，IBA是一种天然生长素，主要由IAA酰基化形成，它的代谢强度和极性运输速度慢于IAA，IAA和IBA之间可以相互转化（见下图）。IBA比IAA具有更好的促进生根能力可能在于：

IBA比IAA具有更高的稳定性；
切枝生根需要一定的IAA:IBA比例；
两种生长素由结合态转化为游离态的能力存在差异；
两种生长素结合物稳定性的差异；
两种生长素在吸收、代谢上的差异。